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La lettre d'information EXTERNE - Juillet 2017

La Newsletter externe du mois de Juillet est disponible ! Pour s'abonner aux Newsletters SUNRISE : Contactez-nous ! NewsLetter3 La lettre d'information EXTERNE du projet SUNRI...

Le projet

Le Projet d’Investissements d’Avenir Biotechnologies et Bioressources SUNRISE regroupe l’ensemble des acteurs publics et privés de la filière tournesol - 9 laboratoires de recherche publics, 6 ent...

Les Résultats

Des résultats majeurs concernant l'ensemble des acteurs de la filière : le génome de référence du tournesol décrypté, l'identification de gènes conférant potentiellement une tolérance à la sécheres...

FAQ

Quels sont les principaux débouchés de la culture de tournesol (Helianthus annuus)?

De quelle zone géographique est originaire le tournesol ?

Où le tournesol a t'il été domestiqué ?

Petite histoire de la selection du tournesol

Autres caractères d'intérêts pour l'amélioration génétique du tournesol ?

Au sujet de l'hétérosis

 


 Débouchés de la culture du tournesol

  • La graine de tournesol sèche contient de l'huile - au moins 45%, et c'est cette teneur élevée qui en détermine pour l'essentiel la valeur économique (à ce jour) -, mais aussi des protéines et des fibres. L'huile de tournesol est principalement destinée à la consommation alimentaire, et est en France de loin l'huile la plus consommée. Le résidu après extraction d'huile (le tourteau) est utilisé en alimentation animale du fait de sa teneur en protéine: au moins 30%, et davantage si des techniques industrielles permettant de réduire la présence de fibres (le "décorticage") ont été mises en oeuvre. Le tourteau de tournesol peut aussi être utilisé pour développer des agromatériaux.
    Du point de vue de la composition qualitative de l'huile (teneur en différents acides gras), il existe aujourd'hui deux types variétaux différents: les types dits "classiques" contiennent principalement de l'acide linoléique (C18:2, Omega 6), tandis que les types plus récents (une dizaine d'années) sont riches en acide oléique (C18:1) et peuvent de ce fait être valorisés par la filière de production de biocarburants. L'huile de tournesol contient aussi de la vitamine E et des phytostérols.

    Plus info ?
    Débouchés alimentaires (source CETIOM)
    Débouchés non alimentaires (source CETIOM)
    Le tourteau de tournesol (source PROLEA) 
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  Origine du genre botanique du tournesol (Helianthus)

  • Le tournesol est la forme cultivée de l'espèce Helianthus annuus. Le genre Helianthus est originaire du continent Nord-Américain, et les espèces sauvages de ce genre s'y sont implantées dans des écosystèmes très diversifiés, du Canada au Mexique et d'est en ouest.
    Une autre espèce cultivée du genre Helianthus est le topinambour (Helianthus tuberosus).

    En savoir plus sur les ressources génétiques ?
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  Où s'est effectuée la domestication du tournesol ?

  • Jusqu'à la fin du 20ième siècle, il était communément admis que le tournesol avait été domestiqué par les tribus indiennes d'Amérique du Nord. A partir essentiellement de données archéologiques, ethnographiques et linguistiques, il a été ensuite proposé qu'une seconde (voire la première ?) zone de domestication ait pris place au Mexique autour de 2600 avant JC. ( Lentz et al., 2008, PNAS). Cette proposition a engendré une vive controverse scientifique. A partir d'une analyse phylogénétique de gènes dont il avait été précédemment démontré qu'ils avaient été soumis à une pression de sélection dans les premières phases du processus de domestication du tournesol, Blackman et al. (2011, PNAS) ont apporté des éléments en faveur de l'hypothèse d'un évènement unique de domestication qui se serait produit à l'est de l'Amérique du Nord.
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 Histoire de la sélection du tournesol:

  • Source: National Sunflower Association (U.S.A)
    Source: University of Minnesota (St. Paul), University of Wisconsin (Madison), 1990
    Les hybrides de tournesol
    Les espèces sauvages du genre Helianthus sont allogames, c'est à dire qu'elles se reproduisent de façon préférentielle sinon exclusive par croisement, grâce à un système d'autocompatibilité sporophytique complexe dont les mécanismes n'ont pas encore été élucidés à ce jour ( Gandhi et al., 2005).
    Les premiers hybrides de tournesol ont été développés au Canada (Station de Morden) en exploitant cette autoincompatibilité: par exemple, l'hybride Advance était produit en croisant une famille peu autocompatible (S-37-388) avec la lignée Sunrise (Putt, 1961). L'auteur de ces travaux note que le taux de croisement est relativement faible - en général inférieur à 50%, et que la productivité est corrélée à ce taux de plantes effectivement hybrides.
    Par la suite, S.Lenoble et P.Leclercq ont à l'INRA mis en évidence l'association assez étroite (1cM) entre une stérilité mâle génique et un marqueur phénotypique permettant d'envisager la création d'un hybride par élimination au stade jeune, dans le champ de production de semences, des plantules présentant un hypocotyle rouge (mâles fertiles). INRA 6501 fût le premier hybride cultivé en France développé grâce à ce système, qui s'avéra cependant peu robuste.
    La découverte à l'INRA par P.Leclercq (1969) d'une stérilité mâle cytoplasmique résultant d'un croisement entre un écotype sauvage de l'espèce H.petiolaris et le tournesol permit le réel avènement des hybrides.

    Plus d'information sur les hybrides de tournesol:
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  Autres caractères d'intérêts pour l'amélioration génétique du tournesol ?

  • L'objectif du projet SUNRISE est d'augmenter la productivité de la culture du tournesol, notamment en condition de contrainte hydrique.
    Cependant, plusieurs autres cibles sont visées par des programmes de recherche, en France et dans le monde:
    • Résistance aux bioagresseurs:
      La culture du tournesol est affectée par de nombreuses maladies causées par des champignons (Sclerotinia, Phomopsis, Phoma, et plus récemment en France Verticillium) ou des oomycètes (Mildiou).
      Après en être restée longtemps indemne à la différence des Pays de l'Est et du pourtour méditerranéen, la France a vu apparaître depuis quelques années et dans des zones géographiques pour l'instant limitées, la présence de la plante parasite Orobanche cumana, qui peut affecter sérieusement la productivité.
      Depuis une quarantaine d'années, les équipes publiques de recherche mais aussi les entreprises de sélection ont consacré des efforts très importants à cette problématique. Dans le même temps, les efforts de l'industrie agrochimique ont été longtemps contraints à la fois par les caractéristiques biologiques des interactions entre le tournesol et ses bioagresseurs - qui n'ont pas permis de faire émerger des programmes de traitement robustes - et par la taille du marché solvable.
      Il résulte de ces conjonctions que la culture du tournesol a acquis un statut particulièrement favorable par rapport aux attentes en matière d'agriculture durable et respectueuse de l'environnement. Son IFT (Indice de Fréquence des Traitements) est comparable à celui du maïs - et repose principalement comme pour cette espèce sur les produits de desherbage¨. Cependant, à la différence du maïs, le tournesol est beaucoup moins exigeant en azote et peut réaliser son cycle sans irrigation.

      Recherches conduites actuellement à l'INRA sur les interactions {tournesol * bioagresseurs}:

      • Vers une résistance durable au mildiou ?

        Les efforts de recherche sur la résistance du tournesol au mildiou sont concomitants de ceux dédiés à l'amélioration génétique de l'espèce. L'hôte (l'espèce sauvage Helianthus annuus) et le parasite (le mildiou Plasmopara halstedii) ont co-évolué d'abord dans leur aire d'origine (le continent Nord-Américain) puis très certainement dans les zones de culture du tournesol dans lesquelles le parasite avait été introduit très vraisemblablement via le commerce des semences. Trois introductions en France ont été mises en évidence (Ahmed et al., 2012): la première pourrait dater de la fin des années 60, à l'occasion de l'introduction d'une variété (population) d'origine soviétique [mais à quelle occasion ce parasite aurait été introduit dans cette zone géographique ? NDLR ], la ou les suivantes ayant pris place au cours du développement spectaculaire de la culture à partir du milieu des années 70.
        Depuis le début des années 90, de nouvelles "races" (pathotypes) de mildiou aptes à contourner les gènes de résistance déployés dans les variétés de tournesol cultivées sont apparues de façon de plus en plus fréquemment. A ce jour, une vingtaine de ces races a été dénombrée. Ceci a contraint les entreprises de sélection à consacrer des moyens significatifs dans une "course contre la montre" afin d'intégrer dans les variétés des gènes, mis en évidence par la recherche publique internationale mais dont la séquence et le mode d'action restent à ce jour inconnu, aptes à contrecarrer les virulences du pathogènes apparues.
        Dans l'objectif de rompre cette course coûteuse et peut-être inefficace sur le moyen-long terme, l'INRA a entrepris depuis plus de dix ans, en collaboration avec l'association PROMOSOL, un vaste programme visant par différentes approches à développer une résistance plus durable:
        - du côté de l'agent pathogène: identification des effecteurs de pathogénicité (quelles molécules sont injectées par le pathogène, selon la race, dans la plante hôte pour contourner ses systèmes de défense)
        - du côté de la plante: identification de gènes impliqués dans des mécanismes de résistance efficaces quel que soit le profil de virulence du pathogène.

        Plus d'info:
        As sadi et al., 2011
        Vincourt et al., 2012

      • La maladie du "pied sec" causée par le Phoma:
        Les attaques du champignon Phoma macdonaldii sur le tournesol étaient connues depuis longtemps et se traduisaient généralement par l'apparition de nécroses noires à l'aisselle des feuilles de la plantes ("black leg"). La nuisibilité associée à ces symptômes n'a pas été formellement démontrée. Cependant, depuis une dizaine d'année, est apparue en France la "maladie du pied sec" (premature ripening). Il a été démontré (Seassau et al.,2010):
        - qu'elle était consécutive à une attaque du même pathogène au niveau du collet, qui se traduit par une dégénérescence du système racinaire et par une rupture d'alimentation de la plante,
        - que la fumure azotée et le stress hydrique favorisait le dévéloppement de la maladie.
        Par la suite, une variabilité génétique du tournesol pour sa tolérance à la "maladie du pied sec" a été mise en évidence.
        Plus d'info ?
        Bordat et al., 2012, Genetic variability and QTL for sunflower tolerance to premature ripening caused by Phoma macdonaldii. 18th. International Sunflower Conference, Mar Del Plata, Argentina.
      • Résistance à la plante parasite Orobanche cumana
        En France où la présence avérée du parasite en culture est récente, ( ?), les principales recherches sur son interaction avec le tournesol ont été conduites par une équipe de l'Université de Nantes (LBPV).
        Face à cette nouvelle menace, l'équipe du LIPM initie en 2013 ses premiers travaux, en collaboration avec le CSIC de Cordoba (Espagne) et le soutien financier de l'association PROMOSOL. Elle s'appuiera notamment sur des ressources génétiques d'intérêt développées par l'INRA de Montpellier.
        Plus d'info ?
        Bibliographie sur le Wiki Helianthus
      • Le sclerotinia :
        Le champignon nécrotrophe Sclerotinia sclerotiorum peut causer différents types d'attaque (collet, bouton floral, tige, capitule)et les mécanismes de résistances à ces attaques sont assez largement indépendants. Jusqu'à ce jour, si plusieurs cartographies de QTL avaient été réalisées - et notamment par l'équipe INRA de Clermont-Ferrand pour le sclerotinia du capitule (Vear et al., 2008) , peu de mécanismes biologiques candidats avaient été identifiés. La "recherche translationnelle" (exploiter sur une espèce cultivée les connaissances acquises sur espèce modèle) vient de produire un résultat intéressant: à partir de gènes candidats identifiés sur l'interaction {arabidopsis * sclerotinia} ( Gui & Stotz, 2007), une analyse d'association a permis de relier le degré de résistance du tournesol à la pourriture de la tige causée par S.sclerotiorum à un polymorphisme sur le gène HaCOI1 (Coronatine Insensitive, voie de signalisation de l'acide jasmonique) (Talukder et al., 2014) .
    • Exploiter la symbiose endomycorhizienne:
      Comme beaucoup d'autres espèces, le tournesol peut bénéficier de son interaction avec certains microorganismes (ex: la bactérie Rhyzobium qui permet aux légumineuses comme le pois, le soja ou la luzerne d'exploiter l'azote de l'air). Une question récente de recherche (collaboration LIPM - LRSV) est de savoir s'il existe, au sein de la diversité génétique du tournesol, une variabilité génétique pour l'aptitude à mieux exploiter cette interaction favorable notamment en présence de contraintes d'alimentation en eau de la culture.
    • Diversité de composition de l'huile en acide gras:
      L'attente sociétale en matière de diététique pour la consommation humaine et en matière de transition vers l'exploitation privilégiée des bioressources renouvelables ("Chimie verte") s'est considérablement accrue depuis une dizaine d'année.
      Depuis une vingtaine d'année, les entreprises de sélection ont réussi à engendrer une première diversification des profils qualitatifs de l'huile (teneur en acide oléïque, C18:1), qui permet à la culture du tournesol de répondre notamment au cahier des charges de la production de biocarburants. Cette diversification s'appuie sur l'exploitation d'un mutant dominant(Pervenets) obtenu en Union Soviétique à partir de la variété-population VNIIMK 8931 et qui affecte la Delta-12 oleate desaturase (Hongtrakul et al.,1998,Lacombe et al., 2001)
      En l'état des connaissances actuelles sur la diversité génétique du tournesol et des espèces apparentées, il apparaît improbable que l'huile de tournesol puisse seule répondre aux attentes multiformes, mouvantes et controversées en matière de diététiques. En particulier, compte tenu de la variabilité génétique accessible, améliorer la teneur du tournesol en Omega-3 (acide linolénique) ne semble pas réalisable en utilisant les techniques conventionnelles de sélection.
      L'INRA ne consacre pas d'effort de recherche sur cette cible qualitative à ce jour.
    • Autres composants de l'huile:
      L'huile de tournesol contient aussi d'autres composants d'intérêt pour l'alimentation humaine (Vitamine E, phytosterols), pour lesquels une variabilité génétique exploitable en sélection a été mise en évidence (ex: Merah et al., 2012), mais il n'apparait pas évident que le marché soit susceptible de valoriser une évolution/diversification dans ce sens. Si ce type d'attente émergeait, la recherche a déjà produit les premiers outils pour y faire face.
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  Au sujet de l'HETEROSIS

  • L'hétérosis - initialement définie par Shull en 1908 comme l' "avantage associé à l'état hétérozygote", et considéré comme conceptuellement équivalent à la "vigueur hybride" par le même auteur (Shull, 1948) - est le phénomène le plus extraordinaire mise en oeuvre par la sélection naturelle et l'humanité pour adapter les organismes végétaux et animaux à de nouveaux environnements ou de nouveaux besoins. Les bases génétiques et moléculaires de l'hétérosis restent cependant peu élucidées. L'hybridation naturelle ou articifielle engendre de nouveaux patrons génétiques qui conduisent à des phénotypes qui demeurent largement imprévisibles à ce jour ( Stockes et al., 2010).
    • Hybridation et hétérosis:
      Au niveau interspécifique, il a été montré que l'hybridation est une force motrice dans l'évolution et l'adaptation (Rieseberg, 1998, Donovan et al., 2010). L'amélioration génétique des plantes, c'est à dire la sélection orientée sur des cibles d'intérêt pour l'agriculture, agit comme la sélection naturelle pour promouvoir des arrangements génomiques permettant une meilleure adaptation de la culture à un profil agronomique particulier. Depuis les premiers travaux en génétique, différentes théories ont été proposées pour expliquer l'hétérosis: interactions entre facteurs alléliques ou non (dominance et complémentation, superdominance,épistasie), ou propriété systémique associée à l'hétérozygotie globale (Kacser & Burns, 1980, Fievet et al., 2010, Goff, 2011. Ces deux concepts (explication génétique ou systémique) ne sont pas contradictoires. En effet, même dans le cas de co-dominance, un scénario a été proposé dès 1984 par Mitton & Grant pour expliquer comment l'action de deux gènes, associés dans un réseau et dont les allèles parentaux expriment de la co-dominance, pouvait se traduire in fine par un avantage de l'hétérozygote. Lorsque des approches de phénotypage telles que la transcriptomique, la protéomique ou la métabolomique sont déployées pour comparer un hybride à ses parents, elles mettent en évidence la réponse locale d’un gène ou d’un processus au sein d’un réseau. Cette réponse dépend de régulations ou interactions prenant place en amont dans ce réseau et dépend de la place du gène ou du processus dans ce réseau. Il sera donc particulièrement pertinent d'analyser le rôle de l’état hétérozygote pour un gène donné en fonction de sa place au sein du réseau, et/ou de prendre en compte la connaissance de la réponse pour ce gène dans la construction même du réseau.
      Toutefois, la prédiction du phénotype de l'hybride à partir des génotypes et phénotypes parentaux, et plus particulièrement la prédiction de la réponse des génotypes hybrides à une diversité d'environnements, demeure très délicate. La biologie moléculaire et les progrès récents associés à la révolution génomique permettent de revisiter ces concepts au travers d'approches innovantes (Maïs:Birchler et al., 2003, Swanson-Wagner et al., 2006; Arabidopsis: Stockes et al., 2010; Riz: Gang Zhou et al., 2013 ) et de décortiquer des situations particulières d'intérêt (ex: Tomate: Krieger et al.,2010). De plus, la prise en compte des régulations épigénétiques s'est révélée très importante, en conjonction avec les données du transcriptome, pour comprendre comment la plasticité de l'épigénome peut contribuer à la supériorité des hybrides en ajustant, combinant, permutant l'expression des allèles en fonction des conditions environnementales, permettant ainsi un usage optimisé de la diversité allélique et l'émergence de phénotypes nouveaux (Guo et al., 2004).
      Le tournesol est une plante modèle majeure pour les questions qui concernent le rôle de l'hybridation dans la spéciation et l'adaptation aux habitats naturels, et sa domestication a conduit à un fort goulot d'étranglement de sa variabilité génétique (Harter et al.,2004).
      En 1997, D.Duvick (CYMMIT Symposium) relevait que des expériences visant à évaluer la contribution de l'hétérosis au gain de rendement des hybrides de tournesol n'avaient pas été entreprises. A partir d'informations statistiques, il pouvait être noté que le progrès en productivité était concomittant au fort développement des hybrides:

      mais l'auteur soulignait qu'il ne pouvait être affirmé que ce progrès était du à une meilleure exploitation de l'hétérosis. Force est de faire le constat, plus de quinze ans après, que notre connaissance ne s'est pas vraiment améliorée.
    • Heterosis et développement des cultivars:
      L'effet d'hétérosis - le gain de fitness associé à l'état hétérozygote - et la dépression de consanguinité - une perte de fitness associée à l'homozygotie à certains allèles défavorables -, qui sont largement corollaires, ont été observés chez les espèces allogames, pour lesquelles la valeur adaptative peut être obtenue même en présence d'un allèle défavorable dès que l'autre allèle restaure la fonction perdue par l'allèle défavorable.
      Avant l'avènement des variétés hybrides, les cultivars d'espèces allogames étaient des "populations", créées à partir de l'intercroisement dans des conditions naturelles d' individus sélectionnés sur la base de leur propre phénotype ou de celui de leur descendance. Ces populations conservaient un degré d'hétérozygotie élevé pour les loci impliqués dans la fitness - ou tout du moins dans l'adaptation au contexte et aux attentes de la culture. Ce type de cultivar exploite donc l'hétérosis.
      Suite à la découverte de la stérilité mâle cytoplasmique, les sélectionneurs de tournesol ont développé des lignées fixées à partir de populations. Comme attendu, ces lignées ont montré une dépression de consanguinité. Il faut donc considérer qu'au moins une partie de la vigueur hybride qui est restaurée par le croisement d'une lignée femelle avec une lignée mâle était déjà présente au sein des populations cultivées. Dans son objectif d'analyser les bases génétiques, moléculaires, physiologiques de l'hétérosis, le projet SUNRISE s'appuiera sur des hybrides simples pour des raisons expérimentales (ex: reproductibilité). Mais les résultats obtenus pourraient certainement être utilisés pour optimiser le patron génétique d'autres types de structure variétale.
    • Les différentes composantes de l'hétérosis:
      Les approches moléculaires (étude du transcriptome, du proteome, ...) visant à analyser l'hétérosis s'appuient principalement sur la comparaison entre des hybrides et leurs lignées parentales homozygotes. Les approches statistiques mises en oeuvre à partir de données phénotypiques agronomiques ont conduit les généticiens des plantes à manipuler des concepts tels que l'aptitude générale et spécifique à la combinaison, ou l'hétérosis générale et spécifique (Gardner & Eberhart, 1966). Dans l'étude d'association que le projet SUNRISE met en oeuvre, la prédiction génomique de l'aptitude générale à la combinaison (Reif et al., 2012) rendra compte de l'hétérosis moyenne associée à une lignée parentale (hi dans le modèle II de Gardner et Eberhart), tandis que la prédiction génomique de l'aptitude spécifique à la combinaison rendra compte de l'hétérosis spécifique entre deux lignées.
    • Hétérosis et élargissement de la variabilité génétique
      Au cours du processus de sélection des lignées parentales, les sélectionneurs ont été amené i) à éliminer l'auto-incompatibilité - qui est la règle au sein des accession sauvages du genre Helianthus comme au sein des populations cultivées ancêtres, ii) à sélectionner des lignées restauratrices de fertilité mâle ayant un phénotype ramifié, pour faciliter la production de semences, et au moins durant la période 1970-1990, possédant un gène de résistance au Mildiou. Après le premier goulot d'étranglement associé à la domestication, ces cibles de sélection en ont probablement engendré un second dans le cadre du développement des hybrides. C'est la raison pour laquelle les généticiens et sélectionneurs du tournesol ont consacré et consacrent encore des efforts importants pour élargir, notamment à partir des accessions sauvages, la base génétique mobilisée pour le développement des hybrides. Le projet SUNRISE s'inscrit également dans cette démarche.
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